Patrones espaciales de una palmera endémica del mediterráneo y sus efectos sobre la polinización y dispersión de semillas

Resumen

Los patrones espaciales de las plantas son el resultado de la interacción de tres factores: las condiciones ambientales donde se distribuyen, las presiones antropogénicas y las diversas interacciones ecológicas interespecíficas e intraespecíficas. Asimismo, estos patrones afectan a la capacidad de las plantas para usar los recursos necesarios para su supervivencia y las interacciones que mantienen con otras especies. La distribución espacial de las plantas puede tener efectos positivos, neutros y negativos sobre el éxito reproductivo, operando de manera dinámica a lo largo del ciclo reproductivo de los individuos. Por ejemplo, plantas aisladas pueden ser menos polinizadas que las plantas agregadas, pero los frutos de las últimas pueden experimentar una mayor depredación. En esta tesis doctoral se evalúan los efectos de los patrones espaciales del palmito Chamaerops humilis sobre las distintas interacciones que esta planta mantiene a lo largo de su ciclo biológico. Para poder abordar con eficiencia este objetivo general, en el capítulo 1 nos centramos en caracterizar y cuantificar los patrones espaciales del palmito mediante técnicas de análisis espacial de patrón de puntos. Encontramos que los palmitos siguen una distribución agregada, caracterizada por agregaciones de ¿gran tamaño¿ de plantas femeninas y masculinas las cuales, a su vez, están conformadas por pequeñas agregaciones de individuos, así como algunas plantas distribuidas al azar. Este patrón complejo parece ser resultado de los distintos comportamientos de los diversos dispersores de semillas de la especie. Aunque lógicamente otros factores bióticos (e. g. herbivoría de plántulas y depredación de semillas) y abióticos (e. g. condiciones de hábitat estresantes, incendios, presiones antropogénicas) también pueden haber contribuido a dicho patrón espacial. En los capítulos 2, 3 y 4 evaluamos cómo los patrones espaciales afectan a las interacciones que esta especie mantiene con distintos animales mutualistas y antagonistas, específicamente con los polinizadores, dispersores de semillas y depredadores de semillas. En lo que respecta a la polinización, el palmito mantiene una relación mutualista muy especializada con el gorgojo Derelomus chamaeropsis denominada nursery pollination, en la cual la planta provee al gorgojo de cobijo para el desarrollo de sus larvas a cambio de los servicios de polinización. El éxito de polinización del palmito dependerá en buena medida del número de polinizadores que las plantas puedan producir a costa de sus estructuras florales, lo que requiere que polinizadores y flores se encuentren en el tiempo y el espacio. Por tanto, en el capítulo 2 nos centramos en evaluar cómo los patrones temporales y espaciales de floración influyen sobre la presencia y abundancia de las larvas del gorgojo polinizador D. chamaeropsis. Primeramente encontramos que los palmitos masculinos tienen una probabilidad de tener larvas de más del 70%, mientras que las inflorescencias femeninas cae al 30%. Asimismo, los palmitos masculinos con valores altos de sincronía floral y pocas inflorescencias tuvieron mayor abundancia de larvas que los palmitos femeninos. Espacialmente, a pesar de que los palmitos siguen una distribución agregada, encontramos que la presencia y abundancia de larvas del gorgojo no se vio afectada por la estructura espacial de la planta huésped, siguiendo una distribución aleatoria. En el capítulo 3 analizamos las consecuencias del patrón espacial del palmito sobre el éxito temprano y tardío de la polinización. En este capítulo utilizamos los resultados del capítulo 1 para distinguir entre plantas agregadas y poco agregadas, en las que evaluamos las posibles limitaciones en la calidad del polen mediante experimentos de polinización manual. Asimismo de forma observacional medimos el éxito de polinización con respecto a la agregación de las plantas, para lo cual analizamos la estructura genética espacial de las poblaciones objetivo. No encontramos ningún efecto de la agregación espacial de las plantas sobre el éxito de polinización, quizás debido a que la distancias entre plantas (plantas muy agregadas y plantas poco agregadas) nunca fue mayor a la distancia a la cual los gorgojos pueden transportar polen. Sin embargo, parece ser que la cantidad de polinizadores que llegan al palmito es insuficiente, ya que el éxito de polinización temprano fue menor en las inflorescencias polinizadas naturalmente. Por otro lado, a pesar de que los palmitos tienen una distribución altamente agregada, el análisis genético evidenció que los individuos están poco emparentados, lo que explicaría el alto porcentaje de fructificación tardía sin importar el grado de agregación en las plantas. Finalmente en el capítulo 4 evaluamos si los patrones de agregación espacial afectaban a las tasas de visita y consumo de frutos de distintos grupos funcionales de frugívoros (dispersores, despulpadores y depredadores de semillas). En este capítulo tampoco hallamos que la distribución espacial (plantas agregadas vs. aisladas) afectara a la frugivoría en general. Sin embargo, fuimos capaces de detectar que los palmitos experimentan limitación en la dispersión, pues un gran porcentaje de frutos no son dispersados debido a la alta depredación por ungulados, y otro porcentaje es dispersado ineficientemente por conejos y roedores a muy cortas distancias. Igualmente, observamos que el tejón es el frugívoro de mayor relevancia para el éxito reproductivo del palmito, ya que realiza la dispersión de semillas a largas distancias, promoviendo la colonización de nuevos hábitats y la conectividad entre parches. En resumen, los resultados de esta tesis indican que la agregación espacial del palmito da lugar a distintos mecanismos de denso-dependencia que afectan de forma diversa a sus interacciones con animales mutualistas y antagonistas. Esta investigación deja en claro que para entender el efecto neto de la denso-dependencia espacial hay que examinar de forma detallada su efecto en cada una de las fases del ciclo reproductivo de la planta. Cualquier alteración en los patrones espaciales y en la densidad de plantas por efecto de la fragmentación se traduciría en una alteración de la presencia o abundancia de las especies animales con las que interactúa. En el caso de la polinización, la reducción y el aislamiento de las poblaciones podría causar depresión endogámica, una reducción del fitness de las plantas y por último una disminución en la viabilidad general de la población. En cuanto a la dispersión, la disminución de las poblaciones de dispersores legítimos limita los servicios de dispersión a larga distancia, la colonización de nuevas áreas y la regeneración de las poblaciones.