Ecología del estrés y función adrenocortical en cigüeña blanca (ciconia ciconia)

Resumen

En aves, el eje endocrino Hipotálamo-Pituitaria-Adrenal (HPA) está involucrado en la secreción de corticosterona, la principal hormona del estrés en este grupo de vertebrados. En condiciones normales, los niveles de corticosterona plasmática fluctúan dentro de un rango inferior de niveles basales que permiten hacer frente a las demandas energéticas predecibles del ambiente. Por el contrario, en respuesta a perturbaciones, los niveles de corticosterona típicamente se elevan hasta un rango superior de niveles inducidos por estrés que promueven cambios fisiológicos y comportamentales adaptativos destinados a aumentar las probabilidades de supervivencia. La exposición repetida o prolongada a las perturbaciones puede desencadenar estrés crónico, provocando la desregulación del eje HPA con desajustes en la producción de corticosterona. El trabajo de investigación llevado a cabo en esta tesis tuvo por finalidad, en primer lugar, estudiar el efecto de la presencia humana en el medio natural como posible fuente de estrés crónico en aves. Para ello, se cuantificaron niveles de corticosterona en pollos de cigüeña blanca (Ciconia ciconia) expuestos a diferentes grados de presencia humana y se indujo experimentalmente el mecanismo de auto-inhibición de la secreción de corticosterona (i.e., feedback negativo) mediante el tratamiento con dexametasona. Nuestros resultados mostraron diferencias de actividad adrenocortical en cigüeñas expuestas a humanos respecto a conespecíficos libres de presencia humana al utilizar medidas de corticosterona en pluma (que permiten estimar trayectorias fisiológicas a largo plazo) y pasaron desapercibidas en muestras de sangre (que sólo reflejan trayectorias fisiológicas a corto plazo). Los resultados no aportaron evidencias de estrés crónico y sugirieron una reducida exposición a estímulos de estrés en áreas ligadas a presencia humana. En segundo lugar, esta tesis abordó el mecanismo responsable de la atenuación asociada a la edad en la respuesta adrenocortical al estrés de aves altriciales durante el desarrollo post-natal. Esta atenuación, que sugiere un patrón generalizado en aves, se postula como un mecanismo evolutivamente seleccionado para evitar que las elevaciones de corticosterona pongan en peligro el crecimiento y desarrollo normal del individuo cuando sus habilidades para enfrentarse a las perturbaciones son limitadas. En la actualidad, se han propuesto dos hipótesis potenciales para explicar el mecanismo que subyace a este patrón : (i) un progresivo crecimiento y maduración del eje HPA asociado a la edad (Hipótesis de la Maduración) o (ii) una atenuación gradual en la intensidad del feedback negativo del eje HPA (Hipótesis de la Atenuación del Feedback Negativo). Esta cuestión se abordó induciendo feedback negativo mediante el tratamiento con dexametasona en pollos de cigüeña blanca. Los resultados indicaron un efecto positivo de la edad sobre las elevaciones de corticosterona plasmática en respuesta al estrés, pero no sobre el feedback negativo, sugiriendo la maduración progresiva de los tejidos del eje HPA como el mecanismo proximal responsable de dicha atenuación. En tercer lugar y, por último, se utilizaron implantes de corticosterona en pollos y adultos de cigüeña blanca para cuantificar sus efectos sobre la función adrenocortical. Los implantes se utilizan en estudios de endocrinología evolutiva y del comportamiento como una herramienta útil destinada a simular elevaciones crónicas de corticosterona (durante varios días) y estudiar sus efectos sobre determinados rasgos biológicos. En nuestros experimentos con cigüeña blanca, y en contra de nuestras predicciones iniciales, los implantes redujeron los niveles basales e inducidos de corticosterona plasmática. Una revisión de 50 estudios reveló que los niveles basales de corticosterona aumentan generalmente (72% de los experimentos) mientras que los niveles inducidos por estrés se reducen (78% de los experimentos) tras el tratamiento con implantes. Los resultados de esta revisión pusieron en contexto los resultados hallados en cigüeñas y contribuyeron a expandir las asunciones prevalentes en el uso de implantes porque: (i) los niveles basales mostraron una asociación cuadrática con la dosis del implante de forma general en las aves, y la reducción de estos niveles ocurrió a dosis altas y bajas, y (ii) los implantes de corticosterona también redujeron los niveles inducidos, generando así fenotipos hipo-responsivos al estrés. Esta revisión contribuyó además a revelar importantes sesgos de estudio en el uso de implantes por investigadores. En resumen, esta tesis estudia el efecto de factores externos e internos al organismo sobre la función adrenocortical de las aves, profundiza en conocer los potenciales mecanismos proximales que permiten esa función y genera conocimientos prácticos de aplicación para futuros experimentos.