Patrones de diversificación en anfibios neotropicales

Resumen

La Tierra alberga una extraordinaria diversidad entre sus formas de vidas a todos sus niveles, genética, específica o ecosistémica. Dicha diversidad no se distribuye de manera equilibrada, encontrándose grandes diferencias entre grupos de organismos y distintas regiones del planeta. Pero, ¿por qué determinados clados y/o regiones albergan una mayor biodiversidad? Esta es una cuestión de gran complejidad, que ha intrigado durante décadas a los investigadores y cuya respuesta implica comprender cómo se origina la biodiversidad en diferentes niveles. Desde los proceso de especiación, extinción y dispersión que explican los patrones a gran escala, y el conjunto de factores que influyen en ellos, hasta el origen de la diversidad fenotípica inter e intraespecífica. El objetivo de la presente tesis es indagar en el origen de la biodiversidad estudiando los patrones de diversificación de los anfibios neotropicales. El Neotrópico, la bioregión comprendida por Sudamérica, Centroamérica, el Caribe y algunas zonas del sur de Norteamérica, alberga hasta el 50% de las especies de anfibios y algunas de las familias más diversas de anuros. Su diversidad reconocida está además en continua expansión, siendo la región en la cual más especies se describen cada año, en gran parte por las especies crípticas. Más concretamente, la tesis centra su estudio en las ranas de la familia Centrolenidae y las ranas caribeñas del género Eleutherodactylus, para analizar sus patrones de diversificación haciendo uso de métodos comparados filogenéticos en combinación con datos genéticos, ecológicos, climáticos, comportamentales y bioacústicos. En el capítulo 1 se evalúa la Integrated Evolutionary Speed Hypothesis, una explicación mecanística del gradiente latitudinal de especies en la familia Centrolenidae. Usando un método comparado Bayesiano, se analiza la correlación de la tasa de evolución molecular en genes nucleares y mitocondriales con la temperatura, la altitud, la latitud, la productividad ambiental y la disponibilidad de agua, así como su relación con la tasa de diversificación, controlando los posibles efectos del tamaño corporal y la radiación UV-B. Los resultados muestran que la temperatura se encuentra asociada positivamente con la tasa de evolución molecular. Se observa además una correlación positiva entre la tasa de evolución molecular mitocondrial y la tasa de diversificación. Ambas correlaciones apoyan dos de las predicciones claves de la Integrated Evolutionary Speed Hypothesis, sin embargo, la ausencia de correlación entre la temperatura y la tasa de diversificación, así como el escaso efecto detectado sobre ella de la tasa de evolución molecular destacan el importante papel que pueden jugar otros factores (tiempo, heterogeneidad espacial o tamaños poblacionales) en el origen y mantenimiento del gradiente latitudinal de diversidad de especies. En el capítulo 2 se analiza la extraordinaria diversificación de las ranas del género Eleutherodactylus en el Caribe, con más de 160 especies ocupando muy diversos hábitats. Para ello se elabora la mayor filogenia calibrada del grupo y se reconstruye su patrón de colonización de las islas. A la luz de las relaciones filogenéticas, se analiza la morfología de más de 1700 especímenes pertenecientes a 148 especies, permitiendo evaluar si ha existido convergencia morfológica entre las especies que ocupan hábitats similares. Los resultados indican que los Eleutherodactylus caribeños se han diversificado de manera independiente en las diversas islas, convergiendo morfológicamente por adaptación a los diversos hábitats y dando lugar a distintos ecomorfos. La diversificación de Eleutherodactylus en el Caribe es por tanto fruto de radiaciones adaptativas replicadas, aparentemente resultado de la oportunidad ecológica derivada de colonizar un archipiélago sin otros competidores y de las características intrínsecas del taxón, como su desarrollo directo, lo cual facilita la dispersión por tierra y la explotación de los hábitats terrestres. En el capítulo 3 se estudia el dimorfismo sexual en tamaño en los Eleutherodactylus caribeños. Tras examinar más de 1662 individuos adultos de 139 especies, los resultados muestran un intenso dimorfismo sexual en tamaño sesgado hacia las hembras y que dicho patrón incumple la conocida como Regla de Rensch, al incrementarse la diferencia entre las hembras y los machos conforme aumenta el tamaño medio de la especie. El patrón observado parece ser fruto de la selección por fecundidad, ya que el dimorfismo se incrementa con el tamaño de las puestas debido al aumento del tamaño de las hembras. No se observa ninguna relación entre el dimorfismo sexual en tamaño y el microhábitat de las especies pero sí con el cuidado paternal. Los machos que cuidan las puestas suelen ser de mayor tamaño, reduciendo las diferencias con las hembras, que, sin embargo, continúan siendo de mayor tamaño. La existencia del dimorfismo sexual muestra la capacidad de evolución en cierta medida independiente de ambos sexos, facilitando la adaptación de machos y hembras a sus distintos óptimos selectivos. En el capítulo 4 se evalúa la existencia de especies crípticas en la especie cubana Eleutherodactylus glamyrus desde la aproximación multidisciplinar que representa la Taxonomía Integrativa. Los análisis genéticos mitocondriales y nucleares muestran el aislamiento de la población oriental, circunscrita al Pico El Gato, con respecto a las poblaciones occidentales de la Sierra Maestra. Una diferenciación genética concordante con las diferencias detectadas a nivel bioacústico (duración del canto, tiempo de ascenso, frecuencia dominante y modulación) y morfológico (en tamaño). El conjunto de resultados permite considerar a las poblaciones como linajes evolutivamente independientes y, por ello, se describe y nombra como Eleutherodactylus cattus a los especímenes de la población de Pico el Gato, poniendo de manifiesto la importancia de combinar diferentes fuentes de información para la delimitación de especies y para comprender la diversificación de linajes. Los resultados globales de la tesis revelan el origen multifactorial de la biodiversidad en anfibios. Los patrones de diversificación se ven influenciados por factores extrínsecos; como la temperatura, la biogeografía o la heterogeneidad espacial; cualidades intrínsecas de los taxones, como su capacidad de dispersión, de explotar nuevos hábitats o para evolucionar mediante la adaptación; así como el factor tiempo. Además, los resultados revelan que la diversidad puede existir oculta frente a nuestros ojos y resaltan la utilidad de la Taxonomía Integrativa para descubrirla. Seguir apostando por conocer la biodiversidad y comprender los procesos de diversificación es una tarea imprescindible y urgente en vista de la crisis ambiental que afronta nuestro planeta.