Estudio de las características paramétricas, de la dinámica cortical y del papel de la corteza cerebral en la generación de los movimientos oculares exploratorios

Résumé

Los movimientos oculares permiten explorar escenas visuales y situar objetos de interés sobre la fóvea, una parte especializada de la retina. Los movimientos oculares se pueden dividir en reflejos, posicionales y exploratorios. Los movimientos exploratorios se refieren a los movimientos oculares sacádicos, que son movimientos rápidos que sitúan a los objetos visuales de interés sobre la fóvea. Por otra parte, cuando la mirada permanece fija sobre un objeto los ojos no permanecen quietos, sino que realizan movimientos sacádicos involuntarios de pequeña amplitud denominados microsacádicos. Diferenciar los microsacádicos de los sacádicos de mayor amplitud (macrosacádicos) ha sido motivo de controversia durante más de medio siglo. El objetivo general de la presente tesis Doctoral ha sido el estudio de las características y de la dinámica cortical que subyace a la preparación y generación de los movimientos oculares macrosacádicos (espontáneos y voluntarios) y microsacádicos. Para ello se estudiaron los siguientes objetivos concretos: i) definir las características paramétricas de los movimientos oculares microsacádicos y compararlos con los de los sacádicos de mayor amplitud; ii) estudiar los efectos que tienen la estructura visual de las imágenes, sobre las características paramétricas de los movimientos oculares sacádicos y microsacádicos; iii) identificar los efectos que tienen los niveles de alerta y de atención visual sobre las características paramétricas de los movimientos oculares sacádicos y microsacádicos; iv) identificar mediante electroencefalografía de alta definición las regiones corticales que modifican su actividad durante la preparación y ejecución de los movimientos oculares sacádicos y microsacádicos; v) caracterizar la dinámica cortical que subyace a la preparación y ejecución de diferentes tareas sacádicas (Prosacádicas, Antisacádicas y de No Movimiento); y vi) estudiar los efectos que tiene la existencia de un Periodo Gap sobre la dinámica cortical. Los paradigmas experimentales consistieron en dos tipos de pruebas oculomotoras: un bloque de exploración visual de imágenes; y un bloque mixto de ensayos prosacádicos, antisacádicos y de No Movimiento. Se registraron y analizaron tanto los movimientos oculares como la actividad electroencefalográfica de los sujetos voluntarios que realizaron las pruebas oculomotoras. Los resultados de la presente tesis sugieren que: i) la preparación de las tareas sacádicas de mayor dificultad están asociadas con un mayor control top-down mediado por la corteza fronto-central, a través de un aumento de potencia y coherencia de fase en la banda theta y que este control se ejerce también sobre la corteza visual; ii) la existencia de un Periodo Gap actúa como un sincronizador de la actividad motora, que activa a las redes fronto-centrales que intervienen en la preparación del movimiento; iii) la frecuencia y dirección de los microsacádicos están modulados por la dificultad de la tarea y por la atención requerida; iv) la dirección de los microsacádicos depende de la clave endógena del sujeto; v) los errores antisacádicos están asociados a fallos en el control top-down durante el Periodo Preparatorio; vi) la respuesta a un estímulo visual está modulada por la actividad en la banda alfa durante el Periodo Preparatorio; vii) el vector inversión, relacionado con la producción de la respuesta Antisacádica, está representado por un cambio de negatividad desde la corteza parietal contralateral a la homolateral, que tiene lugar a los 60 ms tras la aparición de la diana; viii) que la dinámica en frecuencia del vector inversión está representada por un aumento de potencia espectral en la banda de 5-10 Hz, que también cambia desde la corteza parietal contralateral a la homolateral a los 60 ms tras la aparición de la diana. Finalmente, el estudio de los movimientos oculares microsacádicos y de los sacádicos de mayor amplitud ha demostrado que ambos tipos de movimientos comparten características paramétricas y corticales comunes y están modulados de forma similar por las demandas cognitivas y visuales de la tarea en curso, sugiriendo que se tratan de un mismo fenómeno y que comparten un mismo generador oculomotor.