Polimorfismo en el color floral y especiación en Lysimachia arvensis

Résumé

Uno de los caracteres que promueven la selección divergente es el polimorfismo del color que se define como la presencia en una especie de dos o más morfos de color, genéticamente determinados e interfértiles en las mismas poblaciones. En plantas, el polimorfismo del color floral es un fenómeno ampliamente distribuido, pero poco frecuente, que se debe principalmente a la presencia de antocianinas. El polimorfismo del color ha sido definido como un “carácter mágico”, es decir, un carácter codificado por genes que están sujetos a selección divergente y que afectan pleiotrópicamente al aislamiento reproductivo, por lo que puede desencadenar un proceso de especiación. Aunque para que el proceso de especiación se complete es necesario el desarrollo de un considerable número de barreras pre- y postcigóticas entre las especies incipientes. A este respecto, hay que señalar que el color floral puede no ser el carácter que desencadene un proceso de especiación, pero puede ser fundamental como mecanismo de “refuerzo” creando barreras de aislamiento entre esas especies. El objetivo principal de esta tesis doctoral es conocer si el polimorfismo de color floral puede ser el desencadenante de un proceso de especiación en Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb, una especie anual con plantas con flores azules o rojas. Para llevar a cabo este objetivo hemos estudiado diversos aspectos ecológicos, reproductivos y moleculares de esta especie, como la segregación del color floral, el papel de los polinizadores como agentes de selección, la fenología de los morfos de color, su sistema de cruzamiento, la depresión por endogamia, la diversidad genética de las poblaciones y la filogenia del grupo de especies en las que se incluye L. arvensis. Hemos encontrado que tras el cruce entre morfos de color se origina una F1 homogénea con flores salmón y que aparece con muy poca frecuencia en las poblaciones naturales. Los espectros de reflectancia muestran que el morfo azul es el que contrasta más con el fondo verde de las hojas, y que los morfos salmón y rojo son poco diferenciables bajo el sistema visual de las abejas, sus principales polinizadores. Además, se ha observado la presencia de dos tipos consecutivos de hercogamia, lateral y vertical, un fenómeno muy raro en las angiospermas. Ambos tipos de hercogamia tienen un alto grado de heredabilidad, y difieren entre morfos. El morfo rojo presenta una marcada hercogamia lateral en el primer día de apertura floral y hercogamia reversa durante el segundo día, favoreciendo la autopolinización retardada. El azul mostró mucha más variabilidad con poblaciones más xenógamas con una marcada hercogamia lateral el primer día y hercogamia de aproximación después, mientras que otras mostraron poca hercogamia lateral y posteriormente de aproximación, lo que favorece la autogamia competitiva. Además hemos encontrado una disminución de la hercogamia en poblaciones simpátricas con respecto a las alopátricas. Respecto a las barreras pre- y postcigóticas que pueden aparecer entre los dos morfos de color se han estudiado las ecogeográficas, fenológicas, dirigidas por los polinizadores, la precedencia polínica y las relacionadas con el cruce entre morfos (formación de frutos y semillas, germinación, viabilidad y supervivencia de las plántulas, producción de frutos de la F1 y F2). El aislamiento ecogeográfico, la precedencia del polen y el aislamiento por polinizadores fueron las barreras más importantes, contribuyendo a un aislamiento global entre morfos de un 0,7855. Además, los morfos mostraron diferencias en la fenología de germinación y floración, siendo el morfo azul el que germinó primero y floreció más tempranamente. Los niveles de depresión por endogamia fueron altos para el morfo rojo (alrededor de 0,6) y bastante más bajos para el morfo azul (0,18-0,32), a pesar de lo cual la diversidad genética del morfo rojo fue muy baja en comparación con la del azul tanto en poblaciones Mediterráneas como no Mediterráneas. De hecho, ambos morfos mostraron una alta diferenciación genética entre ellos. Todos los resultados que hemos ido obteniendo sugieren una gran diferenciación entre los dos morfos de L. arvensis y una baja tasa de cruzamientos en poblaciones naturales. El estudio filogenético mostró un agrupamiento de los individuos de L. arvensis con independencia de su color floral cuando se utilizaron marcadores plástidiales. Sin embargo, los marcadores nucleares agruparon al morfo rojo con L. monelli y L. foemina, y en un clado diferente al morfo azul junto con L. talaverae. L. arvensis parece estar compuesto por dos linajes totalmente diferentes que pueden ser considerados bajo la categoría de especie. Proponemos el nombre de L. arvensis para el morfo rojo y L. loefflingi, nombre nuevo, para el morfo azul. El conjunto de resultados obtenidos en esta tesis doctoral indica que el color floral no ha sido el carácter que ha desencadenado el proceso de especiación en L. arvensis. Sin embargo, el hecho de que el color floral esté directamente implicado en importantes barreras precigóticas de aislamiento reproductivo entre estos dos taxones sugiere fuertemente que este rasgo podría estar funcionando como mecanismo de refuerzo, manteniendo ambas especies como entidades independientes.