Papel de las interacciones planta-suelo en la dinámica de bosques de quercus con decaimiento

Resumen

El decaimiento y mortalidad forestal causados por patógenos exóticos han aumentado durante las últimas décadas a escala mundial. Esclarecer el impacto directo e indirecto de los patógenos en la estructura y dinámica de estos bosques resulta fundamental para entender y predecir su sostenibilidad a largo plazo en un contexto de cambio global. En concreto, a pesar del gran impacto que generan en los individuos adultos, existen pocos estudios que hayan evaluado cómo los patógenos exóticos afectan a la regeneración a nivel de comunidad, lo cual resulta esencial para predecir cambios potenciales en la coexistencia de especies. Asimismo, el decaimiento y mortalidad de una especie pueden alterar la composición de la comunidad edáfica, desencadenando modificaciones importantes en los ciclos biogeoquímicos y el funcionamiento del ecosistema. Sin embargo, muy pocos estudios han explorado los efectos de la mortalidad árborea en la red trófica del suelo. Por último, en los últimos años se ha puesto de manifiesto que los procesos de retroalimentación planta-suelo (PSF, plant-soil feedback) juegan un importante papel como determinantes de la abundancia, coexistencia, diversidad y sucesión de especies vegetales; no obstante, solo un número muy reducido de estudios empíricos sobre PSF se han realizado con especies arbóreas, y apenas se han investigado en ecosistemas mediterráneos. Además, hasta la fecha, no se ha analizado cómo los patógenos invasores podrían alterar estos PSF. El objetivo general de esta tesis doctoral es analizar las interacciones planta-suelo en bosques mixtos de alcornoque (Quercus suber) con decaimiento, afectados por el patógeno exótico Phytophthora cinnamomi. En concreto, se evalúan los efectos de los patógenos del suelo en la regeneración a nivel de comunidad y cómo el decaimiento de Q. suber altera la red trófica edáfica de estos bosques. Finalmente, se integran estas interacciones planta-suelo y suelo-planta analizando el signo y naturaleza de los procesos de retroalimentación planta-suelo para entender su papel como determinantes de la dinámica sucesional y el reemplazamiento de especies. El capítulo 1 analiza el impacto de los oomicetos patógenos del suelo en el establecimiento de plántulas de especies leñosas -a nivel de comunidad-, y su interacción con factores abióticos. Para ello, se llevó a cabo un experimento de siembra en campo con un diseño espacialmente explícito, fungicida específico para oomicetos, y especies pertenecientes a tres grupos funcionales (árboles, matorrales de estadios sucesionales tempranos, y matorrales propios de estadios sucesionales tardíos). Los resultados mostraron que la aplicación del fungicida tuvo un efecto generalizado positivo sobre el establecimiento de plántulas, si bien la magnitud de dicho efecto varió en función de la especie analizada y la composición de la vecindad de árboles adultos. El tamaño de la semilla influyó en el impacto del fungicida en la emergencia, pero no en la supervivencia o el crecimiento de plántulas. El impacto del fungicida, además, fue modulado por factores abióticos, especialmente el agua, incrementándose su magnitud con la humedad del suelo. Q. suber fue la única especie para la que los oomicetos tuvieron un efecto negativo consistente en la emergencia y supervivencia, lo que podría estar contribuyendo a su escasa representación en el banco de plántulas de los bosques de estudio, amenazando su dominancia a largo plazo. El capítulo 2 examina los efectos del decaimiento de Q. suber en la red trófica edáfica utilizando los nematodos como bioindicadores. Se ajustaron modelos espacialmente explícitos para predecir la variación en la abundancia, diversidad y grupos tróficos de nematodos, así como en diversos índices indicadores de la composición y funcionamiento de la red trófica edáfica, en función de las características de las especies leñosas en la vecindad (especie, estado de salud, tamaño, y posición espacial). Los resultados indicaron que la defoliación y mortalidad de Q. suber se tradujeron en una modificación de la estructura trófica de nematodos, incrementando la abundancia de los niveles tróficos inferiores y disminuyendo la abundancia de los niveles superiores. Asimismo, los cambios detectados en los índices apuntan hacia una importante alteración de la composición de la comunidad edáfica como resultado del decaimiento, generando un retroceso en la sucesión ecológica, redes tróficas más simples y cambios en el grupo dominante de microorganismos descomponedores. Finalmente, se detectaron diferencias entre vecindades dominadas por especies arbóreas distintas, lo cual sugiere que la sustitución a largo plazo de Q. suber por especies coexistentes no afectadas por decaimiento como el acebuche (Olea europaea) o el quejigo (Quercus canariensis) podría generar efectos indirectos a largo plazo en las redes tróficas edáficas. Los capítulos 3 y 4 conectan las interacciones suelo-planta y planta-suelo de los capítulos anteriores mediante experimentos de PSF llevados a cabo en invernadero bajo condiciones controladas. En ambos capítulos se calcularon PSF individuales o directos, en los que se compara el crecimiento absoluto de una especie de planta en suelos conespecíficos vs heteroespecíficos; y PSF indirectos, comparando el crecimiento relativo de dos especies en suelos conespecíficos vs heterospecíficos. En concreto, el capítulo 3 analiza los PSF en Q. suber y las especies arbóreas coexistentes (Olea europaea y Quercus canariensis) en dos tipos de bosque distintos (bosque abierto y bosque cerrado) y utilizando un tratamiento de esterilización del suelo para identificar la naturaleza biótica o abiótica de los PSF. Los resultados indicaron que el decaimiento de Q. suber produjo alteraciones tanto en los PSF individuales como en los indirectos, siempre beneficiando a otras especies más que a Q. suber (PSF heteroespecífico positivo en el bosque abierto de Q. suber-O. europeaea y PSF conespecífico negativo en el bosque cerrado de Q. suber-O. canariensis). Además, los PSF fueron causados por cambios en las características químicas y biológicas del suelo. El capítulo 4 analiza el papel específico de los oomicetos patógenos (incluyendo P. cinnamomi) en los PSF en bosques abiertos de Q. suber-O. europeaea, utilizando para ello un fungicida específico para oomicetos. También evalúa si el efecto de los oomicetos patógenos en los PSF es modificado por la densidad de plantas conespecíficas. Los resultados mostraron que los oomicetos patógenos juegan un papel fundamental en los PSF individuales e indirectos de los bosques de estudio, causando PSF negativos en Q. suber, pero no en la especie arbórea coexistente. La competencia intra-específica no afectó al signo ni la magnitud los PSF de este experimento. El conjunto de resultados obtenidos en esta tesis doctoral proporciona información muy novedosa sobre la dinámica de bosques mixtos de Q. suber con decaimiento invadidos por el patógeno exótico P. cinnamomi. En primer lugar, pone de manifiesto por primera vez que los oomicetos patógenos del suelo constituyen un factor determinante del patrón de reclutamiento de las especies leñosas en bosques mediterráneos. Este papel no sería debido solo a su impacto negativo en el establecimiento de las plántulas, sino también a la fuerte variabilidad espacial de sus efectos, lo que contribuiría a incrementar la heterogeneidad en los nichos de reclutamiento de las especies leñosas coexistentes. Asimismo, esta tesis demuestra que el decaimiento y muerte de adultos de Q. suber modifica la red trófica edáfica de manera directa e indirecta, lo que podría provocar importantes alteraciones en el ciclo de nutrientes y el funcionamiento del ecosistema forestal. Finalmente, los resultados de esta tesis sugieren que el decaimiento y mortalidad de Q. suber alteran los PSF en estos bosques, en los que los oomicetos patógenos cumplirían un papel fundamental, con consecuencias negativas para el mantenimiento de la dominancia de Q. suber a largo plazo. El conocimiento aportado por esta tesis doctoral ha de considerarse particularmente relevante dado el contexto actual de cambio global en el que los procesos de decaimiento forestal e invasión por patógenos exóticos son un proceso generalizado a nivel mundial y en incremento exponencial. Asimismo, a escala regional y local la información proporcionada será de gran valor para su aplicación en la gestión y conservación de bosques mediterráneos dominados por especies de Quercus perennifolias como Q. suber o Q. ilex, cuya disminución a largo plazo implicaría importantes consecuencias para el funcionamiento del ecosistema y daños socio-económicos sustanciales.