Filogeografía, clarificación taxonómica y estructura poblacional del tejón euroasiático (meles spp)

Resumen

Las rutas post-glaciales y patrones de (re)colonización las cuáles fueron compartidas por las especies de fauna y flora en Europa durante los periodos inter-glaciales del Pleistoceno han sido descritas, identificando, cuatro refugios glaciales al sur y este de Europa: Península Ibérica, Italia, la península de los Balcanes y la cordillera de los Cárpatos. Sin embargo, los efectos del cambio climático y de la vegetación sobre las comunidades de mamíferos durante el periodo del Neógeno en Eurasia es un tema sin resolver. El tejón euroasiático (género Meles) es un género ampliamente distribuido por toda Eurasia, considerado filopátrico, y cuyo origen evolutivo data del Plioceno Temprano (4.4 Ma - 3.6 Ma) junto con su grupo hermano, el tejón porcino Arctonyx collaris. Por tanto, el género Meles podría ser un modelo para explicar los procesos evolutivos y los modos de dispersión de los mamíferos a lo largo de Eurasia durante las épocas del Plioceno y del Pleistoceno, así como para identificar los refugios glaciales, las rutas de expansión post-glacial y las barreras geográficas con mayor efecto en la distribución de los mamíferos. A nivel de especie, la clasificación taxonómica del género Meles, tanto a nivel morfológico como molecular, ha sido tema de controversia entre los taxónomos. A lo largo de la historia, se ha descrito que el género Meles puede estar formado, tanto por seis especies como por una sola especie con hasta 20 subespecies. Así pues, una revisión que integre los datos moleculares, junto con los datos morfológicos y de fósiles de otros estudios, ayudaría a esclarecer la clasificación taxonómica del género. A pesar de que la especie del tejón europeo (Meles meles) se considere un animal que no está en peligro "Least Concern" por la IUCN, esta especie se ha visto amenazada a nivel poblacional por diversos factores. Las principales amenazas durante las últimas décadas en Europa han sido la fragmentación del hábitat, causada en parte por la revolución agraria y el desarrollo urbanístico y de infraestructuras, y otras amenazas como las campañas de control de enfermedades y la caza ilegal. Esto se ha visto reflejado en el declive y pérdida de diversidad de sus poblaciones. Los estudios sobre el estado de las poblaciones de tejón europeo en la Península Ibérica son escasos y están soportados por un bajo tamaño muestral debido a las dificultades para obtener datos (por ejemplo, la necesidad de largo periodos de tiempo en estudios de seguimiento por radio-tracking o por identificación de huellas), especialmente en el nordeste de la Península Ibérica. Por tanto, sería recomendable realizar un estudio incrementando el número de muestras y aplicando técnicas alternativas para explorar del estado de las poblaciones de tejón en Cataluña. Con el objetivo de esclarecer la clasificación taxonómica del género Meles, se caracterizaron un total de 117 individuos representativos del continente euroasiático y del archipiélago de Japón mediante la secuenciación de 3257 pares de bases (pb) de 6 intrones nucleares (ACTC, BGN, CFTR, CHRNA1, TS y TTR) y de 512 pb de la región control (CR) de ADN mitocondrial. Análisis estadísticos, filogenéticos y de diversidad genética fueron llevados a cabo usando un concatenado de estos loci. Posteriormente, y con la finalidad de inferir la historia evolutiva de las especies del género Meles y la historia demográfica de la especie europea (Meles meles), se realizó un segundo estudio basado en análisis bayesianos y de coalescencia, análisis genealógicos y de coordenadas principales. Para ello se utilizaron datos de cuatro loci nucleares (BGN, CFTR, CHRNA1, TTR) y del fragmento de la región control secuenciados previamente en 117 individuos, así como 32 secuencias nuevas del gen completo de citocromo b (Cyt b) (1140 pb). Por último, se llevaron a cabo análisis de diversidad genética, de estructura genética y de dinámica poblacional (declive o expansión) en una población de tejón europeo Meles meles en el nordeste de la Península Ibérica mediante marcadores microsatélites. Los resultados filogenéticos y estadísticos obtenidos muestran la existencia de cuatro filogrupos fuertemente diferenciados dentro del género Meles, de los cuales tres corresponden con las tres especies recientemente consideradas, M. meles en Europa, M. leucurus en Asia continental y M. anakuma en el archipiélago japonés. Además, se confirma la existencia de una cuarta especie localizada en el sudoeste de Asia que recibe el nombre de M. canescens siendo ésta reconocida por Blanford en 1875. Asimismo, las posiciones diagnóstico caracterizadas en múltiples loci para las cuatro especies proporcionan, por primera vez, una herramienta para el genotipado e identificación del origen de los individuos en las áreas cercanas a las zonas de contacto entre especies. Las estimas de divergencia obtenidas para el tejón euroasiático muestran que hubo una primera diversificación dentro del género en dos clados que agrupaban cada uno a dos de las especies de tejón actuales (M. meles / M. canescens) y (M. anakuma / M. leucurus) durante el Plioceno Medio (~3.2 Ma), que coincide con otros eventos de diversificación en mamíferos y con una diferenciación climática entre el este y el oeste de Eurasia. El segundo evento de diversificación se produjo en el Pleistoceno Temprano dando lugar a las cuatro especies actuales de tejón euroasiático M. meles (Europa), M. canescens (sudoeste de Asia), M. leucurus (norte, centro y este de Asia), M. anakuma (Japón). Este segundo evento coincide con las primeras glaciaciones del Pleistoceno Temprano y con la creación de barreras geográficas como la formación del estrecho de Tsushima (~1.7 Ma) que separa Japón de Asia Continental alejando la especie M. leucurus de M. anakuma; la última regresión del Mar Caspio separa M. meles de M. canescens y la formación de la cordillera de Tian-Shan aisla M. canescens de M. leucurus. Los resultados genealógicos, estadísticos y de coalescencia para del tejón europeo (M. meles) sugieren la existencia de dos linajes o grupos de poblaciones en Europa, 1) en el norte y oeste de Europa y 2) en Europa Central, los cuales divergieron durante las glaciaciones del Pleistoceno Medio (~600 Ka). Se ha confirmado que la migración del linaje del norte y oeste de Europa se produjo progresivamente y en sentido sur-norte, desde el refugio glacial situado en la Península Ibérica. En cambio, la ruta de recolonización del grupo de Europa Central se produjo mediante un rápido proceso de expansión radial desde un refugio no identificado, que potencialmente podría ser cualquier refugio del sur o este de Europa. Además, se han detectado zonas de mezcla de los linajes en el eje Suiza-Luxemburgo. A nivel poblacional, se muestra por primera vez un estudio molecular de la población de tejón europeo en Cataluña, incluyendo todas las áreas protegidas. Evidencias moleculares muestran una estructura genética dentro de la población de tejones de Cataluña. Ello sugiere un aislamiento de las poblaciones que ocupan la comarca del "Alt Empordà" y de la "Garrotxa", con respecto a las otras. Los efectos de la fragmentación del hábitat fueron detectados en las poblaciones de tejones del sur y centro del litoral catalán donde se concentran las zonas urbanizadas y las infraestructuras viarias, especialmente entre el Parque Natural (P.N.) del "Montseny", el P.N. del "Montnegre - Corredor" y alrededor del P.N de "Colserolla". Por tanto, se recomienda preservar los corredores naturales y crear corredores biológicos para la fauna silvestre que deberían estar definidos en los planes de conservación de fauna en Cataluña, para la mejora de la conectividad entre los Parques Naturales del litoral catalán. En conclusión, el presente estudio ofrece una evaluación que proporciona las herramientas necesarias para establecer nuevos planes de gestión y conservación de las especies del género Meles, de las unidades de manejo del tejón europeo Meles meles y de sus poblaciones en las áreas protegidas del nordeste de la Península Ibérica (Cataluña).