Causas y consecuencias de la elección de hábitats coincidentes, una vía alternativa hacia la adaptación evolutiva

Resum

La idea de que la selección natural es el mecanismo responsable de la adaptación de las poblaciones a su entorno es uno de los fundamentos de la biología moderna. “Adap-tación” es el proceso mediante el cual los organismos alcanzan un ajuste entre sus ras-gos ecológicos y condiciones ambientales. Los individuos inadaptados tienen una me-nor probabilidad de reproducirse, lo que promueve la persistencia de fenotipos mejor adaptados y aumenta la eficacia biológica conjunta de la población. Es un mecanismo tan simple y elegante que se le pueden atribuir prácticamente todas las formas de adaptación observadas (aunque no siempre con razón). Pero muchos organismos han desarrollado medios para alcázar la adaptación a nivel individual. Cualquier mecanis-mo que reduzca la discordancia entre fenotipo y ambiente, resulta en individuos mejor adaptados y contribuye también a la adaptación de la población. La elección de hábitat es uno de estos mecanismos. Cuando la decisión de dispersarse atiende a alguna medida de eficacia biológica, la probabilidad de emigrar recaerá principalmente sobre los individuos peor adaptados. Como resultado surge una cova-riación fenotipo-ambiente similar a la producida por la supervivencia diferencial en la que se basa la selección natural. La preferencia de hábitat puede venir establecida por alelos fijados por selección natural. También puede aprenderse durante el desarrollo, copiando los hábitats que resultaron favorables a los progenitores. Pero cuando la elección va guiada por una comparación certera de los beneficios ofrecidos por los diferentes parches disponibles, el potencial para la adaptación es máximo. Esta forma de elección se conoce como elección de hábitats coincidentes (EHC). En los últimos quince años, la elección de hábitats coincidentes ha ido ganando el re-conocimiento de la comunidad científica como alternativa a la selección natural para alcanzar la adaptación. Ambos mecanismos presentan semejanzas en cuanto a conse-cuencias ecológicas y evolutivas, lo que nos lleva a plantear hasta qué punto es capaz la EHC de promover por sí mima procesos de evolución adaptativa y especiación. Por otro lado, estas mismas similitudes dificultan atribuir la causalidad de los patrones ob-servados cuando únicamente contamos con una imagen fija del resultado evolutivo. Con el objetivo de esclarecer dudas y favorecer su estudio, esta tesis empieza por de-finir la EHC y discutir cuándo es esperable su actuación. También proporcionamos una guía para distinguir los efectos de la EHC de los producidos por selección natural o por otras formas de elección de hábitat y diseñar experimentos que respeten dicha distinción. Finalmente, mostramos un modelo teórico que permite estudiar las consecuencias evo-lutivas de la EHC junto las de otros mecanismos individuales de adaptación. En una población, la covariación entre fenotipo y entorno causada por la EHC puede fomentar la convergencia de fenotipos similares en los mismos parches. En organismos con sexuales, esto podría sesgar indirectamente los fenotipos de las posibles parejas. Así, la EHC aumentaría la eficacia biológica a la vez que facilitaría el aislamiento re-productivo a través del emparejamiento selectivo. Esto interrumpiría el flujo génico aleatorio, reforzando los rasgos mejor adaptados en futuras generaciones. A pesar de haber sido discutido ampliamente en la literatura científica, este tipo de emparejamiento selectivo nunca ha sido demostrado empíricamente. Para ello sería necesario que grupos de individuos con diferentes rasgos, pero provenientes de la misma población, se distribuyan en el ambiente atendiendo a su fenotipo y limitasen su búsqueda de pareja a su entorno inmediato. Todo esto descartando la actuación de la selección natural. Un estudio publicado en 1980 en la revista Nature prueba la existencia de un polimor-fismo fenotípico mediado por elección de hábitat en moscas del vinagre. Los mutantes de ojos blancos de las moscas del género Drosophila tienen una serie de desventajas frente a los individuos silvestres, entre las que destacan la ceguera funcional ante ilu-minaciones intensas. Los individuos silvestres de Drosophila simulans superan a los mutantes de ojos blanco tanto en ambientes bien iluminados como en otros más oscu-ros. No obstante, cuando ambos tipos de ambiente estaban disponibles simultánea-mente, las moscas se separaban según su fenotipo permitiendo la permanencia de ambos alelos durante varias generaciones. Aunque la acción de la selección natural está implícita en este ejemplo, probablemente el emparejamiento selectivo producido por EHC juegue un papel importante en el mantenimiento del polimorfismo. En esta tesis se comprueba si las diferencias en la iluminación preferida entre moscas silvestres y mutantes de ojos blancos de la especia hermana Drosophila melanogaster pueden causar emparejamiento selectivo. Testadas por separado, ambas estirpes de mosca mostraron ciertas diferencias en su forma de distribuirse a lo largo de un gra-diente de iluminación. Pero, a través de simulaciones, se determinó que eras demasia-do débiles para producir niveles significativos de emparejamiento selectivo. Era nece-saria una correlación más fuerte entre el fenotipo y la preferencia para producir una separación consistente. Esto se obtuvo mediante el uso de la optogenética. La optogenética es una herramienta desarrollada en el campo de la neurociencia para controlar la activación de neuronas de forma remota usando pulsos de luz. En este trabajo se explora su aplicación para reemplazar estímulos “reales” por otros “virtua-les” obtenidos activando neuronas sensoriales. Estos estímulos virtuales permiten ma-nipular cómo es percibido el entorno por los individuos y, en consecuencia, controlar su toma de decisiones. Ahora con ayuda de la optogenética, volvemos a atacar la mis-ma cuestión: ¿Puede la elección de hábitats coincidentes inducir emparejamiento se-lectivo de manera indirecta? Efectivamente, se observó emparejamiento selectivo entre dos subgrupos de una po-blación de moscas optogenéticas según su percepción de la calidad del hábitat. Estás moscas tenías dos tipos de parche disponible que solo diferían en la presencia o au-sencia de estímulo optogenético. Este estímulo inducía una sensación distinta en cada subgrupo de moscas: la mitad de las moscas lo percibía como una señal de alta calidad, mientras que la otra mitad lo interpretaba como potencialmente nocivo. Estas moscas se distribuyeron acorde a su percepción, buscado o evitando el estímulo y se aparea-ron preferentemente con individuos con la misma percepción. Sin embargo, cuando el control optogenético era anulado químicamente, ambos subgrupos se comportaban como una misma población panmíctica. Por un lado y desde su punto de vista, las moscas evalúan cada hábitat según la eficacia que esperan alcanzar en cada uno (EHC). Por otro lado, es posible descartar la acción de la selección natural divergente ya que el desajuste “virtual” no tiene consecuencias significativas en la supervivencia o la reproducción. En conjunto, estos resultados confirman que además de favorecer la eficacia indivi-dual, la EHC puede promover el aislamiento reproductivo. Esta conclusión es un paso importante en el reconocimiento de la elección de hábitats coincidentes como una vía alternativa a la selección natural en los procesos de evolución adaptativa.